میکروب شناسی پزشکی

2. كليات باكتري شناسي

2.1. ساختمان باكتري

طبقه بندي باكتري ها

نام علمی باکتری ها همچون نام علمی دیگر موجودات زنده دو قسمتي است. ابتدا نام جنس (Genus) و به دنبال آن نام گونه (Species) مي آيد. در زبان انگلیسی حرف اول نام جنس همیشه بزرگ و حرف اول نام گونه کوچک نوشته می شود. نام علمی باکتری ها همچنین در متون انگلیس کج (ایتالیک) نوشته می شود (برای مثال: Echerchia coli ).

باكتري ها اساساً بر اساس تفاوت هاي مورفولوژيكي و بيو شيميايي-  متابوليكي تقسيم بندي مي شوند، اما در عین حال ممکن است از ويژگي هاي ايمونولوژيك (سرولوژی) و نیز ژنتيكي در طبقه بندي آنها استفاده شود. در میکروب شناسی پزشکی گاهی باکتری ها بر حسب اندامی که محل اصلی عفونت زایی آن هاست طبقه بندی می شوند.

شکل باکتری ها

باکتری های تک سلولی ساده هستند و به اشکال کروی یا کوکسی، میله ای یا باسیل، باسیل کوتاه یا کوکوباسیل، باسیل خمیده یا ویبریون و مارپیچی یا اسپریل وجود دارند. اشكال اسپريل به شكل ويرگول  یا s-شكل يا فنري شكل  هستند. معدودی از باکتری ها هم که فاقد دیواره هستند شکل ثابتی ندارند (مثل ژل) و پلئومورف خوانده می شوند.

باكتري پس از تكثير با تجمع در كنار هم الگوهاي پيچيده اي مثل کوکسی های دوتايي(ديپلوكوك)، کوکسی های زنجیره ای، (استرپتوکوک)، کوکسی های خوشه اي (استافیلوکوک)، باسیل های زنجیره ای (استرپتو باسیل)، رشته اي (فیلامنتوس) و یا باكتري هاي منفرد را ايجاد مي كند.

 

 شكل2.1.1 اشكال مختلف باكتري

 

 

شکل1-1-2) اشکال مختلف باکتری ها

 

اندازه ی باکتری ها

اندازه ی کوکوس ها معمولا بین 75/0 تا 5/1 میکرومتر است. باسیل ها از نظر اندازه متنوع هستند و ممکن است از 5 تا 8 میکرومتر طول و 1 تا 5/1 میکرومتر عرض (مانند باسیل مولد سیاه زخم) تا باسیل های کوچک، مانند هموفیلوس ها که 75/0 تا 5/1 میکرومتر طول و 2/0 تا 3/0 میکرومتر عرض دارند دیده شوند. یاکتری های مارپیچی ممکن است به طول 5 تا 50 میکرومتر و ضخامت 1/0 تا 5/0 میکرومتر باشند.

ساختمان واجزاء ساختمانی باکتری ها

باکتری ها از نظر تکاملی قدیمی ترین گروه موجودات زنده هستند و قدمت آنها به سه بیلیون سال پیش می رسد. به همین دلیل از یک ساختار سلولی ساده برخوردارند که به آن پروکاریوت می گویند. در مقابل سلول های دیگر موجودات زنده تکامل یافته تر هستند و یوکاریوت نام دارند. اندامک هایی که در سلول های یوکاریوتیک موجود است و عمدتا شامل شبکه آندوپلاسمیک، دستگاه گلژی، میتوکندری،  لیزوزوم، کلروپلاست (در گیاهان) و واکوئول می باشد در باکتری ها دیده نمی شود. اجزای یک سلول پروکاریوتیک در زیر بیان می شود:

 

  1. سيتوپلاسم و اجزاي سيتوپلاسمي:

سيتوپلاسم قسمت اصلي سلول باكتري است. زيرا مركز فعل و انفعالات حياتي باكتري است. ماتريكس سيتوپلاسم از يك سيستم كلوييدي تشكيل شده است كه در آن آب و مواد آلي و غير آلي از قبيل اسيد ريبونوكلئيك، فسفوليپيد،گلوسيد، پروتئين،ريبونوكلئات منيزيوم و يون هاي معدني وجود دارد. تعدادي اندامك در ماتريكس شناورند كه شامل هسته ،ريبوزوم ها و گرانول ها هستند. مزوزوم ها نيز كه از فرورفتگي پرده سيتوپلاسمي به داخل سيتوپلاسم حاصل مي شوند در پيرامون سيتوپلاسم ديده مي شود. مزوزوم ها در باكتري هاي گرم مثبت بزرگتر از گرم منفي ها هستند.

ريبوزوم ها(Ribosomes) . ريبوزوم ها دانه هاي سيتوپلاسمي به قطر 10 تا 20 نانومتر اند كه  حاوي 40% پروتئين  و 60% RNA مي باشند. ريبوزوم ها مركز پروتئين سازي  سلول محسوب مي شود. محققان بوسيله ميكروسكوپ الكتروني توانسته اند ده ها هزار ريبوزوم در سيتوپلاسم باكتري مشاهده كنند. در باكتري هاي در حال فعاليت تعدادي ريبوزوم توسط يك رشته RNA به يكديگر متصل مي شوند و ايجاد پلي زوم مي نمايند. باکتری ها دارای ريبوزوم هاي كوچكتر(70S) از سلول های یوکاریوت ((80S هستند. ريبوزوم های باكتريايي از دو ساب يونيت (50S) و (30S) ساخته شده اند .اين اعداد مربوط به سرعت رسوب گذاري آنها  (Sedimentation) است. آنتي بيوتيك هايي مثل اريترومايسين و تتراسايكلين براي حمله به باکتری، ریبوزوم ها را هدف قرار می دهند. اريترومايسين به ساب يونيت 50S اتصال می یابد و پروتئین سازی را مختل می کند، ولي تتراسايكلين سنتز پروتئين را در ساب يونيت 30S مهار مي كند .

گرانول ها  يا دانه ها ي سيتوپلاسمي(Granules) . در بسياري از باكتري ها ذرات كروي در سيتوپلاسم مشاهده مي شود كه نقش انبار سلولي در ذخیره ی مواد غذايي را به عهده دارند. اين اندامك ها جزء لازم ساختمان باكتري است. زماني كه باكتري  مواد غذايي در دسترسي دارند اندامك ها  به حداكثر اندازه مي رسند  و زماني كه باكتري با كمبود مواد غذايي مواجه است گرانول ها به حداقل اندازه خود مي رسند و يا حتي ناپديد مي شوند. هر نوع گرانول ماده غذايي خاصي را ذخيره مي كنند. به عنوان مثال، بسياري از باكتري هاي دهان گرانول هاي  حاوي گليكوژن دارند كه گرانول هاي گلوسيدي ناميده مي شوند. برخي از باكتري هاي ساكن در چشمه هاي آب گرم  داراي گرانول هاي  گوگردي دارند. باكتري هاي چربي دوست نيز غالبا گرانول هاي ليپيدي دارند. بعضي باكتري ها حاوي چندين نوع گرانول هستند.

هسته (Nucleous). هسته مركز كنترل باكتري و حاوي اطلاعات ژنتيكي است و هستك و غشاي هسته ندارند. در واقع در جايگاه هسته  فقط يك مولكول اسيد دزوكسي ريبونوكلئيك  وجود دارد كه كروموزوم نام دارد. بنابراين هر باكتري فقط يك كروموزوم دارد. اين مولكول دايره اي شكل است اما بر روي خود پيچ خورده و به شكل كلاف درامده است. طول آن درحدود يك ميليمتر و قطر ان 20 تا 60 آنگستروم است.  DNA از طريق مزوزوم به غشای سيتوپلاسمي متصل است. باکتری ممکن است همچنین در سیتوپلاسم خود حاوی حلقه ها ی کوچکی از DNA دو رشته ای باشد که پلاسمید گفته می شود. پلاسمید ها حاوی اطلاعات غیر ضروری، اما سودمند برای بقای باکتری هستند. بسیاری از ژن های مقاومت به آنتی بیوتیک ها در پلاسمید ها جای گرفته اند.

 Related image

 

  شکل 2-1-2) ساختمان یک سلول باکتری

 

2.     غشاي سيتوپلاسمي:

داخلی ترین لایه در جدار یک سلول باکتری، غشای سیتوپلاسمی است. سطح خارجی غشای سیتوپلاسمی را در قریب به اتفاق باکتری ها دیواره سلولی می پوشاند. در بعضی از باکتری ها ممکن است در سطح خارجی دیواره، لایه سومی به نام کپسول دیده شود.

 

غشای سلولی/ سیتوپلاسمی (Cell/cytoplasmic membrane)

 

  ساختمان فسفو لیپیدی و دو لایه ی غشای سلولی در باکتری ها بسیار به غشای سلولی یوکاریوت ها شبیه است. در عین حال پروتئین غشاء سیتوپلاسمی در باکتری ها از سلول های پستانداران زیادتراست. موادشیمیایی تشکیل دهنده ی پرده ی سیتوپلاسمی در حدود 60 تا 70 درصد پروتئین و 20 تا 30 درصد لیپید است که درآن مقدارزیادی فسفاتید وجود دارد و مقدارمواد قندی آن کم است. درغشاء سیتوپلاسمی  پروکاریوت ها استرول وجود ندارد.

در بسیاری از باکتری ها خصوصاً در باکتری های گرم مثبت، رشته های کیسه مانند از غشای سیتوپلاسمی به داخل سیتوپلاسم می رود که مزوزوم نام دارد.

 

اعمال غشاء سیتوپلاسمی عبارتند از:

1- قابلیت نفوذ انتخابی : درانتقال مواد به داخل سلول که ممکن است همراه با مصرف انرژی (انتقال فعال) یا بدون مصرف انرژی  (انتقال غیر فعال) باشد.

 

2- جایگاه واکنش های تنفسی : آنزیم های تنفسی (خصوصاً فسفریلاسیون اکسیداتیو) و سیتوکروم های مختلف (در زنجیره های انتقال الکترون) در داخل غشاء سیتوپلاسمی (بخصوص مزوزوم ها) واقعند.

 

3- دفع اگزوآنزیم ها و اگزوتوکسین ها : مولکول های کوچک مانند اسیدهای آمینه، نوکلئوزیدها و بعضی قندها نظیرگلوکز از غشاء وارد سلول می شوند. جذب این مواد ممکن است بصورت فعال (اکتیو) یا غیر فعال (پاسیو) انجام گیرد. اما ماکرو مولکول ها نمی توانند به راحتی از غشاء بگذرند. باکتری به منظور تبدیل ماکرومولکول ها به مولکول های ساده ی قابل جذب، اگزوآنزیم ها را ترشح می کند (در جانوران عالی این آنزیم ها به درون روده ریخته می شود). پروته آز، لیپاز، پلی ساکاریداز، آلکالن فسفاتاز و پنی سیلیناز نمونه هایی از اگزوآنزیم هاست.

 

4- جایگاه واکنش های بیوسنتز: غشای سیتوپلاسمی درعمل تقسیم سلولی نقش مهمی به عهده دارد و کلیه آنزیم ها و مولکول های ضروری برای بیوسنتز دیواره ی سلولی، لیپیدهای غشاء، قسمت های خارج سلول و همانند سازی DNA درغشاءسیتوپلاسمی واقعند(طبق شواهد امر در مزوزوم هایی که DNA به آن ها متصل است.)

 

3.دیواره سلولی (Cell wall):

    دیواره سلولی، پروتوپلاست (شامل سیتوپلاست و غشای سیتوپلاسمی) را احاطه می کند و بلافاصله در قسمت خارجی پرده سیتوپلاسمی قرار دارد و این پرده را در مقابل فشار اسمزی زیاد داخلی (5 تا 25 اتمسفر)، حمایت می کند. شکل باکتری مربوط به سختی این لایه است و آنتی ژن پیکره ی میکروبی نیز در این قسمت قرار دارد.

ساختمان شیمیایی دیواره سلولی

   ترکیب شیمیایی دیواره سلولی در انواع مختلف متفاوت است. ولی در تمام باکتری ها دارای یک ساختمان اصلی است که از پپتیدوگلیکان تشکیل شده است. علاوه بر پپتیدوگلیکان، دیواره سلولی دارای ترکیبات دیگری به نام ساختمان مخصوص نیز می باشد. پپتیدوگلیکان یک ساختمان مشبک، پیچیده و محکم است. مقاومت دیواره باکتری ها به دلیل همین ساختار مشبک است.

فقدان مجموعه ی پپتیدوگلیکان در سلول های پستانداران، استفاده ی بالینی مهمی دارد. به طوری که پنی سیلین و آنتی بیوتیک های دیگر، از ساخته شدن پپتیدوگلیکان جلوگیری و به این وسیله از تشکیل دیواره سلولی باکتری ها ممانعت می کنند.  باکتری ها بر مبنای میزان پپتیدوگلیکان و نوع ساختمان مخصوص به دو گروه گرم مثبت(Gram positive)   و گرم منفی (Gram negative) تقسیم می شوند.

 Image result for peptidoglycan synthesis animation

 

 

 شکل 3-1) ساختمان مشبک پپتیدوگلیکان، شامل سه بخش اسکلت پلی ساکاریدی، زنجیره تتراپپتیدی و پل های عرضی

 

ساختمان مخصوص دیواره سلولی

الف- ساختمان مخصوص دیواره سلولی باکتری های گرم مثبت:

در دیواره سلولی باکتری های گرم مثبت علاوه بر پپتیدوگلیکان، ساختمان مخصوصی نیز وجود دارد که شامل مقادیری از اسیدهای تئی کوئیک است. در بعضی از باکتری های گرم مثبت، ساختمان مخصوص ممکن است پلی ساکاریدی باشد. اسیدهای تئی کوئیک، پلی مرهای فسفاتی هستند که محتوی ریبیتول و یا گلیسرول می باشند و به وسیله ی پیوندهای دی استر، بهم متصل شده اند. اسید تئی کوئیک، بیشتر در بین لایه های پپتیدوگلیکان قرار داشته و احتمالا از منافذ لایه ی موکوپپتید، به خارج راه پیدا کرده است. اسید تئی کوئیک، آنتی ژن های مهم سطحی باکتری های گرم مثبت را تشکیل می دهد. علاوه بر این، مشخص کننده ی اختلاف سرولوژیکی گروه های مختلف در باکتری های گرم مثبت است.

ب- ساختمان مخصوص دیواره سلولی باکتریهای گرم منفی:

    قسمت اعظم دیواره سلولی باکتری های گرم منفی را ساختمان مخصوص تشکیل می دهد. این ساختمان از لحاظ فیزیکی و شیمیایی به مراتب پیچیده تر از باکتری های گرم مثبت است و از لیپید، پروتئین و پلی ساکارید ساخته شده است. در ساختمان مخصوص گرم منفی ها، اسیدهای تئی کوئیک وجود ندارند. ساختمان مخصوص در این باکتری ها شامل سه لایه است که در سطح خارجی لایه ی پپتیدوگلیکان قرار دارند.

این لایه ها عبارتند از:

1-لایه ی لیپوپروتئین: پپتیدوگلیکان را به غشاء خارجی متصل می کند.

2-غشاء خارجی (Outer Membrane): ساختمان آن شبیه غشاء سیتوپلاسمی از دو لایه فسفولیپید است که لایه ی خارجی آن به وسیله ی مولکول های لیپوپلی ساکارید اشغال شده است. در غشاء خارجی، همانند غشاء سیتوپلاسمی، یک سری از مولکول های پروتئینی در ماتریکس فسفولیپید فرو رفته اند. علاوه بر این، نوع ویژه ای از پروتئین های منفذ دار به نام  پورین هم در غشای خارجی یافت می شوند. پورین ها، پروتئین های مهمی هستند که تنها در غشاء خارجی وجود دارند. این پروتئین ها در ساخت منافذ یا کانال های غشایی شرکت می کنند.

3- لیپوپلی ساکارید (LPS): لیپوپلی ساکارید توسط پیوندهای هیدروفوبیک به غشاء خارجی متصل شده است. لیپوپلی ساکارید از دو بخش لیپید A و پلی ساکارید تشکیل شده است. "ليپيد A" يك دي ساكاريد با چند دم اسيد چرب متصل به غشا است. ليپيد A براي انسان سمي است و اندو توكسين باکتری های گرم منفي ها نام دارد . هنگامي كه سلول هاي باكتريايي توسط كاركرد سيستم ايمني  بدن ما ليز مي شود، قطعات غشاي خارجی حاوي ليپيد A به گردش خون آزاد مي شود و باعث ايجاد تب، اسهال و حتی شوك آندوتوكسين كشنده مي گردد كه همچنين شوك سپتيك گفته مي شود .

بخش پلی ساکاریدی لایه ی لیپوپلی ساکارید (LPS) از دو قسمت تشکیل شده است:

    * قسمتی موسوم به هسته که در تمام باکتری ها یکسان است.

    * واحدهای انتهایی تکرار شونده که در انواع مختلف باکتری ها متفاوت است.

شکل 4-1) ساختمان مولکولی لیپوپلی ساکارید

    واحدهای تکرارشونده معمولا تری، تتراد و پنتا ساکارید هستند. پلی ساکارید نقش آنتی ژنی مهمی را داراست که در باکتری های گرم منفی به آنتی ژن «O» موسوم است. ویژگی آنتی ژنیک، مربوط به واحدهای تکرار شونده ی انتهایی است که به صورت مولکول هایی در سطح خارجی سلول قرار گرفته و بر اساس اختلاف این واحدهای تکرار شونده، تقسیم بندی باکتری ها بر اساس گروه های آنتی ژنیکی صورت می گیرد. LPS دارای اثر فوق العاده سمی بر روی جانوران است و به آندوتوکسین باکتری های گرم منفی موسوم است. خاصیت سمی بودن LPS مربوط به بخش لیپید A آن است. این سم به آن سبب آندوتوکسین نامیده می   شود که به سطح سلول متصل است و فقط پس از لیز باکتری آزاد می شود.

  ليستريا که یک باسیل گرم مثبت است به طور استثنایی در ديواره سلولي خود اندوتوكسين دارد واين بسيار حيرت انگيزاست، زيرا تمام ديگر ارگانيسم هاي اندوتوكسين دار گرم منفي اند .

 

 شكل

 

شکل 5-1) ساختمان جدار سلولی در باکتری های گرم مثبت و گرم منفی

 

اسفروپلاست (Spheroplast):

گاهی دیواره سلولی باکتری ضعیف می شود یا قسمتی از آن از بین می رود، برای مثال زمانی که باکتری در مجاورت با یک آنتی بیوتیک مهار کننده ساخت دیواره قرار می گیرد. در چنین حالتی باکتری را اسفروپلاست می نامند. اسفروپلاست به آسانی از باکتری های گرم منفی، هنگامی که در حضور ماده ای مانند پنی سیلین، سیکلوسرین یا گلایسین کشت داده شوند به دست می آید. این مواد از سنتز پپتیدوگلیکان دیواره سلولی جلوگیری می نمایند. فعالیت متابولیکی اسفروپلاست ها و توانایی تکثیر و بیماری زایی آنها در مقایسه با باکتری های دارای دیواره سالم بسیار کاهش می یابد. در عین حال اسفروپلاست ها قدرت بازگشت دارند و هنگامی که در یک محیط فاقد مهار کننده ی سنتز دیواره سلولی کشت داده شوند، تبدیل به سلول طبیعی می گردند. این موضوع اهمیت بالینی زیادی در زمینه ی عود یا بازگشت مجدد بعضی عفونت ها زمانی که برای درمان آنها به شکل ناقص از آنتی بیوتیکهای موثر بر دیواره استفاده می شود دارد. زمانی که یک باکتری دیواره خود را به طور کامل از دست می دهد به فرم پروتوپلاست تبدیل می گردد. چنین پروتوپلاست هایی دیگر امکان بازگشت به شکل یک سلول طبیعی دیواره دار را ندارند و با توجه به فشار اسمزی زیاد تر درون سلول نسبت به محیط اطراف باکتری، بیش از حد آب جذب می کنند، متورم می شوند و می ترکند.           

                                 

كپسول و گليكوكاليكس (Capsule & Gylcocalyx). بسياري از باكتري ها وقتي در محيط طبيعي رشد مي كنند مقادير زيادي پليمر خارج سلولي مي سازند كه بيشتر از نوع پلي ساكاريد است. اين لايه اگر متراكم و با حدود مشخص باشد كپسول و اگر به صورت يك شبكه شل از فيبريل ها به طرف خارج سلول امتداد داشته باشد گليكوكاليكس ناميده مي شود. كپسول در افزايش قدرت تهاجم باكتري هاي  بيماري زا نقش دارد و غالبا آنها را از فاگوسيته شدن مصون مي دارد. بعلاوه كپسول براي ميزبان داراي خاصيت آنتي ژني است و معمولا از آن با عنوان آنتي ژن K ياد مي شود.گليكوكاليكس نقش زيادي در چسبيدن و اتصال باكتري ها بطور غير اختصاصي به سطح سلول هاي ميزبان و يا به سطوح محيطي و يا به يكديگر دارد؛ به همين دليل گليكوكاليكس باكتري هاي سطح دندان در تشكيل پلاك داراي نقش اساسي است.

دو تست مهم تشخیص کپسول یک کارشناس آزمایشگاه را قادر می سازد تا کپسول ها را در زیر میکروسکوپ ببیند و این به تشخیص نوع باکتری کمک می نماید:

رنگ آمیزی با مرکب هندی : (India ink stain) از آنجایی که مرکب هندی توسط کپسول جذب نمی شود، کپسول به شکل یک هاله شفاف در اطراف سلول دیده می شود. از این تست در تشخیص اولیه ی قارچ کریپتوکوکوس و نیز پنوموکوک کپسول دار استفاده می شود.

واكنش کوآلانگ (Quellung reaction): در این واکنش (که از آن به عنوان یک تست آزمایشگاهی در تشخیص باکتری های کپسول دار استفاده می شود) باكتري هاي كپسول دار با آنتي بادي هاي قابل اتصال به كپسول مخلوط مي شوند. وقتي اين آنتي بادي ها به کپسول باکتری متصل شوند كپسول ها متورم مي گردند وتوسط ميكروسكوپ قابل مشاهده اند.

 آنتي بادي هاي ضد كپسول هاي باكتريايي از طریق تسهیل اتصال نوتروفيل ها و ماكروفاژها به باكتري هاي كپسول دار و بلعيدن آنها به بدن كمك مي كنند. روند اتصال آنتي بادي ها به كپسول اپسونيزاسيون (opsonization) نام دارد. زمانی که اپسونیزاسیون انجام شود، ماکروفاژ یا نوتروفیل سپس می تواند به بخش Fc آنتی بادی اتصال یابد و باکتری را در بر گیرد (شکل  6-1).

یکی از واکسن ها ی ساخته شده علیه استرپتوکوکوس پنومونیه محتوی 23 آنتی ژن از  شایع ترین انواع کپسول های این باکتری می باشد. ایمونیزاسیون با این واکسن باعث برانگیختن پاسخ ایمنی علیه آنتی ژن های کپسولی و تولید آنتی بادی می شود که فرد را در مقابل عفونت های آتی با باکتری مذکور مصون می سازد.

 Image result for bacterial capsule

 شکل 1-6: واكنش کوآلانگ

ضمایم جدار سلولی :

1. تاژك(Flagella) . باكتري هاي متحرك داراي زوايدي رشته مانند به نام تاژك هستند. اين اندامك بصورت يك رشته از جنس پروتئيني به نام فلاژلین است. تاژک نازك ، موج دار و با قابليت انعطاف است و باعث حرکت باکتری می گردد. ضخامت آن حدود 10 تا 30 نانومتر و طول آن معمولا چندين برابر طول باكتري است كه گاهي به 80 ميكرومتر نيز مي رسد. تاژک توسط یک جسم پایه به باکتری متصل می شود. جسم پایه در تمام عمق دیواره سلول ادامه دارد و به غشای بیرونی و غشای سیتوپلاسمی در باکتری های گرم منفی و غشای سیتوپلاسمی در باکتری های گرم مثبت اتصال می یابد (باکتری های گرم مثبت غشای خارجی ندارند). جسم پایه به اطراف می چرخد و تاژک را به حرکت در می آورد (شکل 6-1). این سبب می شود تا تاژک با حرکات منظم موج دار خود باکتری را به طرف تراکم مواد شیمیایی نزدیک و یا از آن دور کند. این نوع حرکت باکتری کیمیوتاکسی)  (Chemotaxis گفته می شود.

 Image result for flagella structure

شکل 7-1) ساختمان داخلی یک تاژک

تاژك باكتري براي ميزبان خاصيت آنتي ژنيك هم دارد و به نام آنتي ژن H ناميده مي شود. آرایش تاژک یا تاژک ها در اطراف باکتری ها متفاوت است. تاژك ممكن است به تعداد يكي و فقط در يك قطب (تاژک مونوتریکوس)، یکی در هر قطب (تاژک آمفی تریکوس)،  چند تا در هر قطب (تاژک لوفوتریکوس) و يا در سرتاسر پيرامون باكتري (تاژک پری تریکوس) وجود داشته باشد (شکل 7-1). برای مثال باکتری ویبریو کلرا دارای تاژک مونوتریکوس و باکتری های اشریشیا کولی و پروتئوس میرابیلیس دارای تاژک های پری تریکوس هستند.

Image result for flagella structure 

شکل 7-1) انواع آرایش تاژک در باکتری ها

 

2. پيلي يا فيمبريه(Pilli) . در سطح بسياري از باكتري هاي گرم منفي و برخي از از باكتري هاي گرم مثبت كرك هاي ظريفي به قطر 5 تا 10 نانومتر و طول تقريبي 1 تا 10 ميكرومتر وجود دارد كه سطح باكتري را پوشانده اند. تعداد آنها در سطح باكتري بين 10 تا 500 عدد و يا بيشتر است. پيلي كوتاهتر و نازك تر از تاژك است. بعلاوه كم و بيش مستقيم و بدون قابليت انعطاف است. پيلي از نوعی پروتئین به نام پیلین ساخته شده و دارای خاصيت آنتي ژنيك است. پيلي عامل چسبندگي باكتري به سطح سلول هاي ميزبان است. این اتصال از طریق اتصال پیلی به گیرنده های اختصاصی در سطح سلول صورت می گیرد و در این صورت به پیلی ادهزین (Adhesin) گفته می شود. بسیاری از باکتری های بیماری زا دارای ادهزین هایی هستند که برای توانایی آنها در ایجاد بیماری ضروری هستند. برای مثال نایسریا گونوره آ دارای پیلی هایی است که به باکتری امکان اتصال به سلول های گردن رحم و سلول های buccal و ایجاد بیماری سوزاک را می دهد .باکتری های اشریشیا کولی و کمپیلوباکتر ژژونی بدون اتصال ادهزین های خود به اپیتلیوم روده نمی توانند باعث اسهال شوند. باکتری بوردتلا پرتوسیس نیز از ادهزین های خود به منظور اتصال به سلول های مژه دار تنفسی و ایجاد سیاه سرفه استفاده می کند. باکتری های فاقد پیلی معمولا امکان اتصال اختصاصی به سطوح میزبانی، کلونیزاسیون و بیماریزایی را ندارند.

پيلي جنسي(Sex pilli) . اين نوع پيلي از انواع ديگر پيلي بلند تر و ضخيم تر است و فقط در باكتري هاي دهنده ي ماده ژنتيكي (باكتري F+) مشاهده مي شود. تعداد آنها در هر باكتري كم و فقط به تعداد 1تا 4 عدد است. اين نوع پيلي به هنگام پديده كونژوگاسيون در انتقال DNA از باكتري دهنده (F+) به باكتري گيرنده (F-) نقش دارد.

Image result for sex pilus

 

 شکل 8-1. پيلي جنسی

اسپور و اسپورزايي (Spore & Sporulation) :

 اكثر باكتري ها فقط داراي زندگي رويشي هستند. در اين نوع زندگي باكتري داراي فعاليتهاي حياتي آشكار از قبيل رشد و نمو، توليد اگزوتوكسين  و اگزوانزيم، حركت ، متابوليسم مشخص و ... مي باشد. شكل رويشي باكتري به شرايط نامساعد محيطي نسبتا حساس است. گروهي از باكتري ها قادرند در شرايط نامساعد محيطي به مرحله ای از زندگي وارد شوند كه آنها را نسبتا مقاوم مي كند. اين شكل از باكتري از لحاظ ساختمان و عمل دقيقا برعكس شكل رويشي باكتري است و اسپور نام دارد. اسپور از نظر متابوليكي شكل خفته باكتري است و فقط در چرخه زندگي برخي از باكتري ها ديده مي شود.

هنگام اسپورسازي تغييرات بيوشيميايي پيچيده و شگرفي در سلول باكتري بوجود مي ايد. بطوريكه لايه هاي ضخيمي دور تا دور بخشي از سلول باكتري را فرا مي گيرد. باكتري درحال اسپورسازي قسمت اعظم آب و آنزيم هاي مرحله رويشي خود را از دست می دهد و وارد مرحله زندگي غير فعال يا نهفته مي شود. در چنين شرايطي فعاليت هاي متابوليكي باكتري بسيار كند مي شود و هيچ گونه فعاليت حياتي آشكاري را نشان نمي دهد. اسپور مي تواند شرايطي از قبيل حرارت، سرما، خشكي، مواد شيميايي و حتي پرتوها را تا حد زيادي تحمل كند. در شرايط مساعد اسپور مجددا طي مراحلي تندش مي كند و از آن يك سلول رويشي حاصل مي گردد. خانواده باسيلاسه و كلستريديوم مهم ترين باكتري هاي بيماري زايي هستند كه قادر به توليد اسپورند.

 

 Image result for sporulation bacteria

شکل 9-1. مراحل اسپور سازی در یک باکتری اسپور زا

سئوالات پایان بخش:

  1. کپسول چه نقشی در بیماری زایی باکتری ایفا می کند؟
  2. چگونه ممکن است درمان ناقص یک عفونت با پنی سیلین منجر به عود عفونت گردد؟
  3. علت عدم تحمل اکسیژن توسط باکتری باکتروئیدس فراژیلیس چیست؟